Wespen Verhaltensforschung von Ropalidia marginata

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Raghavendra Gadagkar ist ein international bedeutender Verhaltensbiologe. Am Indian Institute of Science in Bangalore forscht der 55-Jährige über Insekten. Seit 2002 ist er auswärtiges Mitglied des Berliner Wissenschaftskollegs.

Stefan Klein ist Biophysiker. Der 43-Jährige hat die Bestseller "Die Glücksformel", "Zeit. Der Stoff, aus dem das Leben ist" und "Da Vincis Vermächtnis oder Wie Leonardo die Welt neu erfand" geschrieben.

Für das ZEITmagazin führt Klein regelmäßig Gespräche mit Wissenschaftlern über die großen Fragen, auf die wir keine letzten Antworten haben.

Verhaltensforschung Der Wespenversteher

Der Insektenforscher Raghavendra Gadagkar ist der Charles Darwin der Moderne. Wer Wespen beobachtet, sagt er, kann viel lernen: Über Männer, Frauen und Moral

Können ausgerechnet Wespen dazu beitragen, die Welt zu retten? Dem Insektenforscher Raghavendra Gadagkar begegnete ich auf einer Konferenz in den Schweizer Alpen, wo etliche Nobelpreisträger, aber auch

hochrangige Politiker und ein ehemaliger UN-Flüchtlingshochkommissar über neue Wege zur Lösung von Konflikten und zur Stärkung des menschlichen Gemeinsinns nachdachten. Dort hielt Gadagkar einen fulminanten

Vortrag über eine primitive Wespe namens Ropalidia marginata, die seine südindische Heimat bevölkert – ein Tier, das für Laienaugen kaum anders aussieht als die Geschöpfe, die uns im Spätsommer beim Kuchenessen

im Freien terrorisieren, das jedoch ein viel interessanteres Sozialleben hat.

Mit seinen Untersuchungen über die Natur von Konflikt und Kooperation wurde Gadagkar einer der führenden Verhaltensforscher weltweit – und ein Beispiel gegen den Aberglauben, dass ausgezeichnete Forschung

naturgemäß an Orten wie der Harvard-Universität, Oxford oder allenfalls München entsteht. Nebenbei hat Gadagkar im heimischen Bangalore ein Institut mit dem Ziel gegründet, die Kluft zwischen Geistes- und Naturwissenschaften zu überwinden. Für dieses Gespräch trafen wir uns am Berliner Wissenschaftskolleg, dessen ständiges auswärtiges Mitglied Gadagkar ist. Es war einer jener dunkelgrauen Morgen im deutschen Winter,

die nach einem geradezu religiösen Glauben daran verlangen, dass die Sonne irgendwann wieder an den Himmel zurückkehren wird. Gadagkar allerdings, der gerade aus dem heißen Bangalore angereist war, fand den kalten Nieselregen "erfrischend".

Stefan Klein: Professor Gadagkar, Sie leben mit Ihren Forschungsobjekten zusammen. Es heißt, Ihr ganzes Haus sei voller Wespennester. Was sagt denn Ihre Familie dazu?

Raghavendra Gadagkar: Wir haben das Haus sogar nach meinen Wespen "Ropalidia" benannt. Die Tiere gehören einfach zu meinem Leben. Wenn ich verreist bin, kümmert sich meine Frau um sie. Und als unser Sohn

zum ersten Mal bewusst mitbekam, dass er gestochen wurde, war er begeistert – da fühlte er sich wie ein Mann.

Klein: Und wie oft wurden Sie selber gestochen?

Gadagkar: Sehr oft. Heute immerhin etwas seltener als früher, weil meine Studenten den meisten Umgang mit den Tieren pflegen. Solange sie sich allerdings auf die Tiere konzentrieren, passiert ihnen gar nichts. Die

Wespen stechen nur, wenn die Studenten mit den Gedanken woanders sind – zum Beispiel wenn sie eine unachtsame Bewegung machen!!

Klein: Jede einzelne Wespe in Ihren Kolonien ist mit einem winzigen Farbpunkt markiert. Betäuben Sie die Tiere, um die aufzumalen?

Gadagkar: Ach was. Sie müssen nur geduldig neben dem Nest warten, bis das Tier mit etwas beschäftigt ist und wegschaut, dann können Sie ihm mit dem Zahnstocher den Brustkorb bemalen.

Klein: Wie kamen Sie dazu, sich mit den Wespen zu beschäftigen?

Gadagkar: Am Anfang war es ein Hobby. Als ich studierte, war unser ganzes Institut voller Wespen. Sie hausten wirklich überall! So begann ich, die Tiere zu beobachten. Ich las viel über sie und veröffentlichte am Ende

sogar ein paar Forschungsarbeiten. Aber meine Doktorarbeit habe ich in Molekularbiologie gemacht. Um diese Karriere fortzusetzen, hätte ich allerdings Indien verlassen und in die USA gehen müssen. Das wollte ich nicht,

unsere Kultur hätte mir zu sehr gefehlt. Also entschied ich mich, das Hobby zum Beruf zu machen und in die Verhaltensforschung zu gehen. Ich habe es nie bereut.

Klein: Was finden Sie so spannend an diesen Insekten?

Gadagkar: Ich betrachte sie wie ein Anthropologe eine fremde Kultur. Wir haben unser eigenes Zusammenleben im Kopf und begreifen nicht, dass eine andere Gesellschaft ganz verschieden sein kann – manchmal aber auch überraschend ähnlich. Die Tiere halten uns einen Spiegel vor.

Klein: Mir erscheinen Wespen sehr weit von uns Menschen entfernt.

Gadagkar: Wissen Sie, wenn Sie ihnen lange genug zusehen, dann erkennen Sie, dass Wespen eine Persönlichkeit haben. Jede reagiert unterschiedlich, hat ihre eigenen Stärken und Schwächen – und scheint diese sogar zu

kennen. Jedenfalls sucht sich jedes Individuum einen Platz in der Gesellschaft, der zu seinen Fähigkeiten passt. Das zu beobachten ist faszinierend: Da gibt es Wettstreit und Zusammenarbeit wie in einer menschlichen Gesellschaft.

Klein: "So etwas wie 'die Gesellschaft' gibt es nicht", hat Margaret Thatcher, die ehemalige britische Premierministerin, einmal erklärt. Es gebe nur Individuen. Jeder müsse für sich selbst sorgen.

Gadagkar: Da hat sie sich sehr geirrt. Die eiserne Lady hätte sich einmal eine Wespenkolonie ansehen sollen.

Klein: Thatcher hätte sich auf Charles Darwin berufen können. Er behauptete, dass jedes Geschöpf mit jedem anderen um Ressourcen und die besten Fortpflanzungschancen ringt.

Gadagkar: Ja, aber Darwin war sich eines großen Paradoxons in seiner Lehre bewusst. So etwas wie einen Bienenstich dürfte es nach Darwins Auffassung der Evolutionstheorie nicht geben. Dass eine Biene stirbt, wenn sie

zusticht, und es trotzdem tut, hat ihn sehr verwirrt.

Klein: Die Biene begeht Harakiri für ihre Verwandten. So leben immerhin die Gene fort, die sie mit ihren Schwestern teilt.

Gadagkar: Das ist, wie wir heute wissen, die Erklärung: Die Evolutionstheorie trifft zu, doch man muss sie auf genetische Verwandtschaft erweitern. Deshalb verzichten auch die miteinander verwandten Arbeiterinnen unter meinen Wespen darauf, selbst Kinder zu haben. Stattdessen sorgen sie alle für eine unter ihnen, die Königin, die sich als Einzige vermehrt.

Klein: Wie entscheidet sich, wer Königin wird?

Gadagkar: Zur Königin der Bienen oder auch der europäischen Wespen wird man geboren. Meine Wespen sind viel interessanter: Da kann im Prinzip jedes Weibchen als Königin seinen eigenen Staat gründen. Aber nur die

Tiere, die besonders fruchtbar sind, tun es. Alle anderen unterwerfen sich und ziehen lieber den Nachwuchs der Königin auf. Weil die Königin in der Regel mit allen im Nest verwandt ist, werden die eigenen Gene auch so weitergegeben – und sogar zuverlässiger, als wenn jede Arbeiterin selbst Kinder bekäme. Irgendwie scheinen die Tiere das zu wissen. Aber woher? Diese Frage treibt mich seit 25 Jahren um.

Klein: Eine perfekte sozialistische Gesellschaft: Selbst die Fortpflanzung ist kollektiviert. Die 68er hätten an Ihren Wespen ihre helle Freude gehabt.

Gadagkar: Und dann auch wieder nicht. Denn sobald ein Tier den Status der Königin erreicht hat, verteilt es im Nest chemische Substanzen, Pheromone, die den Sexualtrieb aller anderen unterdrücken.

Klein: Die Königin stellt ihr Gefolge mit Drogen ruhig.

Gadagkar: Man kann es so sagen. Aber sobald ihre Fruchtbarkeit nachlässt, wird sie zugunsten einer anderen Königin entmachtet. Die Tiere beugen sich nur dann einer Herrscherin und kooperieren miteinander, wenn es

ihnen selbst nützt.

Klein: Von den Männern in der Wespengesellschaft war noch gar nicht die Rede.

Gadagkar: Sie lassen sich von den Weibchen großziehen, führen ein kurzes nomadisches Leben, haben Sex und sterben. Für die Gemeinschaft arbeiten sie nie. Wir fragten uns, warum. Unsere Experimente zeigten, dass die Wespenmännchen, die Drohnen, sehr wohl zur Larvenaufzucht beitragen könnten, solange sie im Nest sind. Aber sie tun es nicht, weil die Weibchen den Job viel besser erledigen. Im Grunde sind die Männer überflüssig.

Klein: Wie eigentlich überall in der Natur, nicht wahr?

Gadagkar: Ja. Bei den Wespen, auch bei den Bienen und den Ameisen sieht man es überdeutlich: Da werden Männer nicht einmal zur Fortpflanzung unbedingt gebraucht. Die Söhne der Königin schlüpfen aus unbefruchteten

iern. Nur um Töchter zu bekommen, müssen sich die Königinnen einmal begatten lassen. Sie nehmen das Sperma dann in ein Täschchen in ihrem Leib auf, wo es frisch bleibt und bei Bedarf verwendet werden kann.

Die Königin hat also völlige Kontrolle darüber, ob sie Söhne oder Töchter haben will!

Klein: Die Königin könnte doch auch den weiblichen Nachwuchs aus unbefruchteten Eiern herstellen. Dann könnten sich die Tiere die Aufzucht von Männchen ganz sparen. Warum gibt es überhaupt Sex?

Gadagkar: Das ist eines der Rätsel der Evolutionstheorie: Eine nur aus Weibchen bestehende Art könnte sich mit dem halben Aufwand fortpflanzen – ein gewaltiger Vorteil. Sie wäre aber auch anfälliger gegen

Krankheitserreger. Diese Parasiten werden bei ihrem Werk dadurch gebremst, dass die geschlechtliche Vermehrung die Gene ihrer Wirte immer wieder neu mischt…

Klein: …was bei Ihren Wespen aber nur teilweise geschieht. Sämtliche Drohnen einer Kolonie gleichen ja genetisch ihrer Mutter, der Königin. Folglich sind auch die Nachkommen viel enger miteinander verwandt als bei

anderen Tieren. Das würde die extreme Kooperationsbereitschaft erklären. Alle Wohltaten bleiben in der Familie.

Gadagkar: So hat man es sich lange erklärt. Aber wir konnten zeigen, dass die Dinge nicht so einfach liegen. Beispielsweise haben wir zwei Wespenvölker miteinander vereinigt. Wie erwartet rissen die ansässigen

Arbeiterinnen die fremde Königin in Stücke. Deren Gefolge aber, die jungen Arbeiterinnen, wurde anstandslos in die Kolonie aufgenommen. Es stellte sogar die nächste Königin. Nun waren die Tiere im Nest also gar nicht

mehr alle miteinander verwandt und arbeiteten trotzdem zusammen.

Klein: Was allen Beteiligten besser bekam.

Gadagkar: Eben das ist der Punkt. Viel wichtiger als die Verwandtschaftsbeziehungen ist, ob Kooperation jedem Individuum mehr nützt, als sie kostet. Das hängt von den äußeren Bedingungen ab. Solange die Lebensumstände entspannt sind, machen sich zum Beispiel ziemlich viele Wespen selbstständig und gründen ihren eigenen Staat. Ist dagegen das Futter knapp und die Kolonie von Fressfeinden bedroht, sind viel mehr Tiere zur Hingabe an das Gemeinwesen bereit.

Klein: Die Hilfsbereitschaft unter den Londonern soll nie so groß gewesen sein wie zu der Zeit, als die deutsche Luftwaffe die Stadt bombardierte. Ähnliches berichtet man aus New York von den Tagen nach dem

11. September. Die Soziobiologie behauptet, menschliches Verhalten folge denselben Gesetzen wie das Ihrer Insekten.

Gadagkar: Selbstverständlich gilt die Abwägung von Kosten und Nutzen des Altruismus auch für uns. Nur ist diese Abwägung bei unserer Art sehr viel komplizierter. Anders als Insekten sind wir nicht nur von der Natur,

sondern auch stark von kulturellen Werten bestimmt.

Klein: In unserer westlichen Kultur ist die Vorstellung verbreitet, der Mensch sei von Natur aus rein eigennützig. Erst die Erziehung mache ihn zu einem moralischen Wesen, das bereit ist zu teilen.

Gadagkar: Viel mehr als auf die gepredigte Moral kommt es auf die Bedingungen an, unter denen wir leben. Je geringer der Aufwand ist, je höher der Gewinn, je enger die Verwandtschaft, umso eher werden Tiere wie

Menschen bereit sein, sich für andere einzusetzen. Wenn beispielsweise der Altersunterschied zwischen zwei Geschwistern groß ist, kostet es den Älteren wenig Mühe, etwas für den Jüngeren zu tun und damit viel zu

bewirken. Bei einem kleineren Abstand an Jahren ist das Verhältnis nicht so günstig, folglich sind die Geschwister auch zu weniger Einsatz füreinander bereit. In unseren indischen Großfamilien beobachten Sie diesen Effekt ständig.

Klein: Aber eine Gesellschaft ist keine Großfamilie. Da nicht jeder von uns mit jedem verwandt ist, sind wir viel weniger zu teilen bereit.

Gadagkar: Nur haben wir ja gezeigt, dass selbst unter Wespen Verwandtschaft nur als ein Faktor unter mehreren die Bereitschaft zur Kooperation bestimmt. Und es gibt Hinweise darauf, dass diese Gesetze von den Insekten

über die Vögel bis hin zu den Säugetieren und den Menschen gelten. Wenn Sie also wollen, dass Menschen kooperieren, müssen Sie die Umwelt entsprechend einrichten. Altruismus darf nicht zu viel kosten und muss etwas bringen.

Klein: Glauben Sie, dass die biologische Forschung uns sagen kann, wie wir leben sollen?

Gadagkar: Nein. Aber sie kann uns helfen, eine bestimmte Lebensweise, die wir uns wünschen, zu ermöglichen. Insektengesellschaften haben zwar den Vorteil, dass Sie mit ihnen recht einfach experimentieren können. Seit

ein paar Jahren wird jedoch auch erforscht, welches die besten Strategien sind, um Menschen zur fairen Zusammenarbeit zu bringen. Biologen, Psychologen, Mathematiker und Wirtschaftswissenschaftler ziehen an einem

Strang, um so etwas wie eine Wissenschaft der Kooperation zu entwickeln. Das macht mir großen Mut.

Klein: Was kommt dabei heraus?

Gadagkar: Zum Beispiel, wie mächtig unter Menschen aller Kulturen die Abneigung gegen Zeitgenossen ist, die andere ausnutzen. Die meisten von uns sind bereit, solche Menschen sogar dann zu bestrafen, wenn sie erstens

selbst von der Mogelei gar nicht betroffen sind und zweitens für die Bestrafung auch noch persönliche Nachteile in Kauf nehmen müssen.

Klein: Offenbar hat sich ein solcher Gerechtigkeitssinn evolutionär durchgesetzt, weil er jedem Einzelnen langfristig nützt – selbst wenn er kurzfristig draufzahlen sollte.

Gadagkar: Jedenfalls scheint es sich um eine sehr wirkungsvolle Strategie zu handeln. Gerade die größten Egoisten sind ja auf die Gemeinschaft angewiesen – sie wollen mehr von ihr, als sie geben. Manche Kollegen

glauben sogar, dass wir Menschen nicht so sehr deswegen kooperieren, weil wir einen sonderlichen Drang dazu empfinden, sondern vielmehr, weil wir nicht als Schlawiner dastehen wollen.

Klein: In Ihrer Kultur spielt das Kollektiv eine viel größere Rolle als bei uns individualistischen Westlern. Hilft ein indischer Blick, das Funktionieren von Gemeinschaften zu verstehen?

Gadagkar: Unsere Gesellschaft ist überaus komplex. Vielleicht hat dieser Hintergrund mein Interesse an sozialen Insekten überhaupt erst geweckt. Die Arbeitsteilung und das Zusammenleben verschiedener Generationen in

einem Wespennest sind überaus delikat geregelt – ganz ähnlich wie in unserer Gesellschaft. Und die Verwandtschaftsverhältnisse in der Kolonie sind noch verzwickter als in jedem indischen Klan.

Klein: Ihr Kollege, der amerikanische Evolutionsbiologe Richard Lewontin, sprach von den "tief sitzenden Vorurteilen, die die Ergebnisse eines jedes Wissenschaftlers prägen". Welche sind die Ihren?

Gadagkar: Ist es schlimm, wenn Forscher Vorurteile haben? Starke Meinungen geben die Energie, unbeirrt in eine bestimmte Richtung zu gehen.

Klein: Aber wenn jemand zum Beispiel glaubt, dass das Leben auf der Erde entstand, indem Samen aus dem Weltraum auf unseren Planeten regneten…

Gadagkar: …dann lasst ihn machen! Wenn sich herausstellen sollte, dass er wirklich recht hat, sind alle klüger geworden. Und wenn er auf die Nase fällt, auch. Es ist übrigens leichter, einen eigenen Weg zu gehen, wenn man

nicht in Harvard oder Oxford oder auch Berlin arbeitet, sondern irgendwo an der Peripherie.

Klein: In Bangalore.

Gadagkar: Genau. Da werden Sie weniger beäugt, und Ihre Freiheiten sind größer.

Klein: Sie sind davon überzeugt, dass man Ihren Wespen Intelligenz und womöglich sogar eine bestimmte Form von Bewusstsein zusprechen muss?

Gadagkar: Sicherlich lassen sich Intelligenz und Bewusstsein so definieren, dass Insekten automatisch außen vor bleiben. Aber solche Sprachregelungen interessieren mich nicht. Denn es ist klar, dass Wespen nicht einfach

Roboter sind. Sie lernen, und ihr Verhalten ist nicht leicht vorhersagbar.

Klein: Was lernen sie denn?

Gadagkar: Wo ihre eigenen Stärken und Schwächen liegen – zum Beispiel, wie erfolgreich sie beim Futtersammeln sind. Man könnte sagen, sie kennen ihre eigene Persönlichkeit.

Klein: Aber bedeutet dies schon Intelligenz, gar Bewusstsein?

Gadagkar: In Ansätzen, ja. Sie können nicht eine scharfe Linie ziehen zwischen vernunftbegabten Geschöpfen hier und rein instinktgesteuerten dort. Die Übergänge sind fließend.

Klein: Einen der Vorfälle, die Sie aus Ihren Wespennestern berichten, finde ich besonders merkwürdig. Es war eine Art Rebellion: Eine Gruppe von Arbeiterinnen stellt die Zusammenarbeit mit der Königin ein, bestimmt

eine Anführerin aus ihrer Mitte und gründet ein paar Tage später eine neue Kolonie – als hätten sie sich untereinander abgesprochen.

Gadagkar: So war es. Wir wissen nicht, wie diese Entscheidung entstand. Offenbar haben die Wespen Mittel der Kommunikation, die uns noch ganz unbekannt sind. Eine Vermutung ist, dass sie über ihren Speichel

Informationen austauschen. Die Arbeiterinnen berühren, umsorgen und füttern einander nämlich unablässig.

Klein: Dass ihre Sprache die Zusammensetzung des Speichels sein könnte, finde ich erstaunlich genug. Doch die Abspaltung, die Sie beschreiben, bedeutet, dass die Tiere ihr Verhalten Tage im Voraus geplant haben müssen.

Das erscheint mir unglaublich.

Gadagkar: Gewiss, diesen Schluss muss man ziehen. Tiere sind zu deutlich mehr in der Lage, als wir heute verstehen. Dass wir sie fortwährend unterschätzen, hängt damit zusammen, dass wir uns von ihnen isoliert haben.

In der modernen Gesellschaft sind Tiere uns so fremd geworden, dass wir vergessen haben, wie viele Arten uns Menschen auf einzelnen Gebieten überlegen sind. Wir haben den Respekt vor der Natur verloren.

Klein: Gehen Sie gerne in den Zoo?

Gadagkar: Nein. Ich fühle mich in Gegenwart von Tieren in Gefangenschaft nicht sonderlich wohl. Viel lieber als einen Löwen oder Menschenaffen hinter Gittern beobachte ich eine Wespe – auch wenn diese nicht einer

sozialen Art angehört. Selbst bei solch scheinbar unspektakulären Geschöpfen ist so viel zu sehen: wie das einsame Tier Schlamm holt, ihn mit seinem Speichel vermischt und daraus ein Nest baut; wie es dann eine Raupe

holt, sie in den Schlamm legt und mit ihrem Stich betäubt; wie es das Nest mit Eiern füllt und es verschließt… Man kann ein ganzes Leben lang zuschauen und würde doch immer wieder Neues entdecken.

Klein: Die moderne Biologie verdanken wir einzig der Gabe eines Mannes, genau hinzusehen. Charles Darwin muss ein phänomenaler Beobachter gewesen sein. Und aus dem, was er an den Vögeln und Schildkröten der Galapagosinseln, an Rankenfußkrebsen, an Tauben, die er selbst züchtete, erkannte, schuf er die ganze Evolutionstheorie. Er hatte keine anderen Werkzeuge als seine Augen und seinen Verstand.

Gadagkar: Heute beruht die Wissenschaft auf aufwendigen Experimenten. Wir verlassen uns auf teure Geräte. Ich verlange dagegen von meinen Studenten, dass sie viel mehr Zeit mit Nachdenken als mit Technik verbringen.

Bei den Materialschlachten der Kollegen aus den reichen Ländern können wir ohnehin nicht mithalten. Diesen Rückstand müssen wir mit mehr Hirneinsatz ausgleichen. Das mag ein Vorteil sein, weil wir so eher zu einem

tiefen Verständnis gelangen.

Klein: Die Evolutionstheorie wird dieses Jahr 150 Jahre alt. Aber viele Menschen haben sich mit ihr noch immer nicht abgefunden und versuchen sogar, sie zu bekämpfen. Sie empfinden Darwins Lehre als blasphemisch, vermissen in ihr einen göttlichen Plan.

Gadagkar: Im Westen ist das so. Bei uns in Indien hat niemand Schwierigkeiten mit der Evolutionstheorie. Dass die Welt in ständiger Entwicklung begriffen ist, dass Zerstörung und Neuschöpfung miteinander einhergehen,

dass die Naturgeschichte kein Ziel hat – all das lehrt die hinduistische Philosophie seit jeher.

Klein: In Ihrem Land lebt noch immer fast die Hälfte der Bevölkerung am Existenzminimum oder sogar darunter. Stoßen Sie da eigentlich auf großes Verständnis, wenn Sie Geld einfordern, um Wespen zu erforschen?

Gadagkar: Unbedingt. Indien hat eine sehr lange Tradition der Gelehrsamkeit. Und alle sind sich einig darin, dass wir nur durch den Erwerb von Wissen einen Sprung nach vorne machen können. Selbst in den ärmsten Dörfern

wird das verstanden.

Klein: Was gibt die Naturforschung Ihnen selbst?

Gadagkar: Wenn ich den Wespen dabei zusehe, wie sie ihre Larven füttern, werde ich ganz ruhig. Diese Insekten erinnern mich immer wieder daran, dass ich Teil einer Gemeinschaft bin – und wie wichtig diese Gemeinschaft

ist. Andere Forscher, die sich etwa nur mit Molekülen befassen, vergessen das leicht. Und für Tiere da zu sein lehrt schließlich, sich selbst weniger wichtig zu nehmen.

Klein: Wer sich um andere Menschen kümmert, lernt das auch.

Gadagkar: Ja. Aber Menschen geben Ihnen fast immer etwas zurück. Von einer Wespe dagegen bekommen Sie gar nichts. So lernen Sie wahre Hingabe. Deswegen sollten wir alles dafür tun, dass unsere Kinder ein inniges Verhältnis zur Natur entwickeln.

Vergleich: Siehe: Insecta.

From Wikipedia, the free encyclopedia

Ropalidia marginata is an Old World species of paper wasp found in Pakistan, peninsular India, Sri Lanka, South-east Asia and Australia.

The nominate subspecies (R. m. marginata) has been studied extensively in India, though little is known of its biology elsewhere within its range, or the biology of any of the other subspecies. In India, it has an aseasonal, indeterminate and perennial colony cycle, which means that nest initiation occurs round the year, and nests are active throughout the year.

These wasps make gymnodomous nests (open, not covered by an envelope) with one or more petioles, which they coat with ant-repellant chemicals. The nests are usually found in closed spaces with small openings, inside

bushes and within various man-made structures like electric poles, broken pillars, crevices of buildings, electric cable boxes, switch boards, tube light holders, the bottom of park benches, and even from within dustbins and

letter boxes. Nests that can be accessed only through very small openings are well protected from the hornets Vespa tropica, which are the prime predators of these wasps. Nest sizes range from 0 to 722 cells with 1 to 200

females and 0 to 33 males.

Males are produced aseasonally, and are thus found throughout the year in a subset of nests in the population. There is only a single queen in any nest of R. marginata, and she is not morphologically distinguishable from the workers. The nests are made of paper, which is produced by masticating cellulose (collected usually from plant sources) and mixing it with saliva.

The queen lays a single egg per cell, and the larvae grow inside the cells, being fed by the workers. The largest larvae spin a cap of silk on their cells and pupate inside. R. marginata nests can be founded either by solitary or multiple foundresses, and nest usurpation, adoption and joining are also quite commonly observed.

A female wasp eclosing on a nest at any time of the year has several options open to her. Can

1. leave her natal nest and start her own single foundress colony;

2. leave her natal nest and initiate or join other multiple foundress colonies along with her nestmates or with wasps from other nests;

3. stay in her natal nest as a worker;

4. stay in the natal nest as a worker for some time and then drive away the queen and take over as the new queen of the colony.

It is clear that this versatility in the options for the workers provides a platform for potential conflict in the R. marginata society, and the fact that the queen is able to maintain complete reproductive monopoly makes this an excellent model for studying the evolution of co-operation in a primitive society.

The queen

Primitively eusocial societies are typically headed by behaviourally aggressive queens, who use aggression to suppress worker reproduction. The queen in R. marginata, however, is a "docile sitter" who does not use physical aggression to maintain her reproductive monopoly in the colony.

The queen is also not responsible for maintaining worker activity in her colony, as in similar species. However, the queen in R. marginata is able to maintain complete reproductive monopoly in the colony. It has been argued

for several years that the R. marginata queen uses a pheromone to signal her presence and fecundity to her workers, and this signal is perceived by the workers who refrain from reproducing; however, it has been shown that

any such pheromone is non-volatile.

The queen interacts very rarely with her workers, and direct or indirect physical interactions are not used by the workers to perceive their queen. The queen probably uses abdomen-rubbing behaviour to apply her pheromone

on the nest material, through which the workers perceive her presence in the colony.

When the queen is removed from the colony, the pheromone decays role of the queen.

The potential queen

Primitive wasp societies are known to have distinguishable succession hierarchies, i.e., the loss of the queen results in her successor becoming the next egg-layer. Typically, such hierarchies are based on dominance rank, age

or in some cases, body size.

In R. marginata, the potential queen, or the individual who steps up her aggression immediately after queen removal and eventually becomes the queen, seems to be an unspecialized individual in the presence of the queen.

She is not unique in her dominance rank, behavioural repertoire, age, body size or ovarian condition. However, within minutes of queen removal, the potential queen becomes obvious to an observer due to her heightened aggression. Interestingly, the potential queen maintains this high aggression for only a few days, and gradually reduces the levels of aggression over a week or so, while she develops her ovaries.

Contrary to popular belief among scientists, the potential queen seems to require this heightened aggression, not to suppress the ovarian development in her nestmates, but to boost her own development.

Typically, this heightened aggression is one-way, and shown by a single individual. She hardly even receives any aggression from the others in the colony. It has now been established that though the identity of the potential

queen is cryptic to the observer in the presence of the queen, the wasps "know" who their successor is, and hence she does not face any challenge from her nestmates.

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